(Abstract J. Bockemühl) ‘Gräsers Vermächtnis’, a hybrid of an extraordinary parentage. In the 1950’s, Robert Gräser from Nuremberg pollinated Disocactus (syn. Aporocactus) flagelliformis with pollen of Echinopsis (syn. Trichocereus) candicans (nothogenus x Disonopsis G.D.Rowley). He described that the seedlings resulting from this cross initially grew like aporocacti but that after being grafted on different stocks they exclusively developed the traits of the pollen donor. The only difference was a beautiful red flower colour in contrast to the white bloom of the paternal plant. Furthermore, the anthers on the hybrid were sterile or missing. The hybrid, named ‘Gräsers Vermächtnis’ (= “Gräser’s Legacy”) by Klaus Rippe, was used by Gräser for further crosses. Two well known cultivars resulting from these experiments are ‘Gräsers Schönste’ (=”Gräser’s Finest”) and ‘Gräsers Erfolg’ (=”Gräser’s Success”). However, the progeny of crosses with, or among, these hybrids always looked like the paternal trichocereus and never yielded plants showing properties of the original female aporocactus. Therefore, considerable doubts about the parentage of this wide cross arose among botanists and cactus fanciers. The author, however, is convinced of the extraordinary parentage and supports his view with, among others, the critical and responsible character of Robert Gräser, who has published all the precautions he had taken to prevent uncontrolled pollination. Furthermore, the author argues that the fruit was produced on the aporocactus and not on the trichocereus, thus excluding the possibility of apomixis. He admits, however, that further genetic analyses will be necessary to elucidate the parentage of this impressive plant.
Sicherlich werden sich die meisten Leser beim Anblick der nebenstehenden Fotografien erstaunt fragen, was denn, in aller Welt, Trichocereen hier in einer Zeitschrift zu suchen haben, die den Freunden epiphytischer Kakteen gewidmet ist? Dieser sicherlich auf den ersten Blick berechtigte Einwand kann jedoch schon vorweg durch die Information entkräftet werden, dass es sich bei einer dieser Pflanzen wohl um eine der sensationellsten Hybriden innerhalb der Cactaceae handeln dürfte, an deren Entstehung auch ein Epiphyt maßgeblichen, wenn auch äußerlich kaum sichtbaren Anteil hatte. Gemeint ist hier unser allseits bekannter 'Disocactus flagelliformis' (Linné) Barthlott, den der frühere bekannte Kakteenspezialist und einstige Vorsitzende der DKG, Robert Gräser, mit dem Pollen der aus Nord-Argentinien stammenden Echinopsis candicans (Gillies ex Salm-Dyck) D. R. Hunt nach etlichen vorangegangenen, vergeblichen Versuchen schließlich doch noch erfolgreich bestäuben konnte. Dies geschah Anfang der 50er Jahre des vorigen Jahrhunderts, als unser Schlangenkaktus noch Aporocactus hieß und die hier verwendete weiß blühende Echinopsis candicans zu den Trichocereen gehörte, so dass ich mich in den folgenden Ausführungen - soweit historisch bedingt erforderlich - bei allen beteiligten Pflanzen noch an die alte Nomenklatur halten werde.

Abb.1 Disocactus flagelliformis.

Abb.2 (Trichocereus) Echinopsis candicans.
Der interessierte Leser wird sich vermutlich fragen, ob so etwas wie hier überhaupt möglich ist. Dass diese Kreuzung gelungen ist, daran gibt es für mich keinerlei Zweifel. Dass bei einem Vererbungsvorgang aber fast ausschließlich nur die Merkmale des väterlichen Elters in den nachfolgenden Generationen erkennbar werden und die des anderen Partners dabei total in den Hintergrund treten, wie es sich bei diesem Beispiel zeigt, das ist schon äußerst ungewöhnlich! Es hat nicht nur bei einigen, sich mit Kakteen befassenden Wissenschaftlern große Skepsis erzeugt, sondern auch bei vielen Kakteenfreunden durchaus verständlichen Unglauben am Wahrheitsgehalt dieses Ereignisses hervorgerufen. Aus diesem Grund ist es wohl angebracht, etwas weiter auszuholen und sich die Fakten und Hintergründe erneut zu vergegenwärtigen, über die in älteren, oft nur noch schwer zugänglichen Ausgaben unserer Kakteenzeitschrift berichtet wurde (Gräser 1957, 1967). Der Autor beschreibt dort in allen Einzelheiten, wie die besagte Kreuzung von ihm vorgenommen wurde, welche sorgfältigen Schutzmaßnahmen vor unkontrollierter und unerwünschter Fremdbestäubung vorweg getroffen wurden, wie sich die über mehr als 1½ Jahre währende Entwicklung der Frucht am Aporocactus vollzog und wie einige wenige reife Samen dann mitten im Winter ausgesät
wurden, von denen die ersten nach 3 Wochen keimten. Er schreibt, die Sämlinge hätten im Frühstadium genauso ausgesehen wie bei Aporocactus flagelliformis, „mit kleinen Keimblättern und einem verhältnismäßig langen und sehr dünnen Stengelstück zwischen Wurzel und Keimblättern“
(Gräser 1957). Zur Beschleunigung des Anfangwachstums pfropfte er insgesamt 6 Keimlinge nach und nach auf einen Epicactus-Steckling, indem er dessen noch sehr junge Seitentriebe als vorübergehende Unterlagen wählte. Hier gab es dann schon die erste Überraschung, denn „zwischen den Keimblättern brachen kugelige Körper hervor, an denen sich bald eine kräftige, gelbe Bestachelung entwickelte. Man konnte die Pfröpflinge ohne weiteres für kleine grusonii halten“ (Gräser 1957; Anmerkung: gemeint ist Echinocactus grusonii Hildmann, im Volksmund auch wenig liebevoll „Schwiegermutterstuhl“ genannt). Einige Wochen später wurde auf verschiedene robustere Unterlagen umgepfropft, wobei sich eine spezielle Jungpflanze auf Opuntia senilis Parmentier besonders gut entwickelte und 3 Jahre später die mit größter Spannung erwarteten ersten Blüten hervorbrachte.
Bereits vorher wurde erkennbar, dass sie sich vom Habitus und von der dichten Bedornung her zu einem fast perfekten Ebenbild des Pollenspenders entwickeln würde, und auch bei den Blüten gab es, wie

Abb.4 Gräsers Vermächtnis, Foto R. Gräser.

Abb.3 Gräsers Vermächtnis, Foto R. Gräser.
man jetzt sehen konnte, im Prinzip keine großen Unterschiede zum Candicans-Flor, außer was ihre Farbe angeht, die Gräser mit einem „schönen, schwer zu beschreibenden Rot“ angibt, das gemäß dem Farbenatlas der englischen Gartenbaugesellschaft als „Delfter Rosa“ bezeichnet werden könne (Gräser 1957). Was immer man sich unter ihr vorzustellen hat, sie wird vielfach als Ergebnis eines intermediären Erbganges unter Beteiligung der beiden rot und weiß blühenden Eltern angesehen, was letztendlich als klarer Beweis einer Beteiligung von Aporocactus flagelliformis an der Kreuzung interpretiert werden könnte. Bei näherer Überlegung ergibt sich theoretisch aber auch noch eine andere Deutungsmöglichkeit. Wenn man nämlich bedenkt, dass Trichocereus candicans im Hinblick auf seinen Blütenflor von Natur aus sehr variabel ist und am Standort in allen möglichen Farben von weiß über rosa, lachs, gelb, orange, rot bis hin zu karmin blühend vorkommen kann (vgl. Eckert & Wessner 2004), dann ist es immerhin denkbar, dass der weiß blühende, männliche Elternteil auch über rezessive Gene für eine rote oder rosa Blütenfarbe verfügte, die sich nun wieder beim „Delfter Rosa“ ausgewirkt haben könnten.
Wie dem auch sei, diese „exotisch“ anmutende und zustande gekommene Pflanze - die Eltern werden immerhin ganz verschiedenen Triben innerhalb der Subfamilie Cactoideae zugeordnet - erregte von Anfang an größtes Interesse bei jedermann, der sich mit Kakteenzüchtungen befasste, auch wegen der ausnehmend schönen Blumen mit ihren leicht gewellten, an den Rändern gefransten und mit schmalem, karmesinfarbenen Saum versehenen Blütenblättern. Die Staubfäden sind überraschenderweise auch rot; die Staubbeutel sind, soweit überhaupt vorhanden, meist taub, d.h. sie produzieren für gewöhnlich keinen oder nicht fruchtbaren Blütenstaub, was als direkte Folge dessen gewertet werden kann, dass beide Ausgangsarten, wie oben vermerkt, nur sehr weitläufig miteinander verwandt sind. Dies wäre dann indirekt ein weiteres - wenn auch ein auf unsicheren Füßen stehendes - Argument für das Zustandekommen der Kreuzung, wie auch die im Vergleich zum „Vater“ etwas kleineren, aber längeren Blüten, eventuell auf flagelliformis-Einfluss schließen lassen.
Die neue Pflanze war relativ schwer zu vermehren, da sie erst im hohen Alter, und dann auch noch eher zögerlich sprosste. Ihre geringe Verfügbarkeit war folglich ein weiterer Grund dafür, dass sie über Jahrzehnte hinweg zu einem heiß begehrten Sammelobjekt bei den Freunden der Echinopsis-Hybriden wurde, bei denen sie bis zum heutigen Tage geradezu „Kultstatus“ genießt. In den 1970er Jahren wurde sie in die „legendäre“ Stauch´sche Echinopsis-Hybriden-Liste unter der Nr. 321 als ‘Flagcand’ (Aporocactus flagelliformis x Trichocereus candicans) aufgenommen und soweit wie irgend möglich
vermehrt. Sie fand somit wenigstens unter den Mitgliedern der damaligen Echinopsis-Hybriden-Gruppe eine gewisse, wenn auch weiterhin eher spärliche Verbreitung. Mittlerweile ist sie von Klaus Rippe, der mit Robert Gräser noch persönlich gut bekannt war, zu Ehren ihres Züchters mit dem Namen
'Gräsers Vermächtnis' versehen worden, der heute allseits Akzeptanz gefunden hat.
G. D. Rowley (1980) schuf für unsere Pflanze einst ein neues Nothogenus, das er als x Aporechinopsis (syn. x Aporotrichocereus Willis) bezeichnete (= Aporocactus Lemaire x Echinopsis Zuccarini). Die ehemalige Gattung Aporocactus wurde jedoch vor einigen Jahren von Barthlott zu Disocactus gestellt, so dass er obige Hybridgattung inzwischen in x Disonopsis (= Disocactus Lindley x Echinopsis Zuccarini) umkombiniert hat (Rowley 2004). Der “offizielle” Name für Gräsers Züchtung lautet damit jetzt x Disonopsis ´Gräsers Vermächtnis’.
Neuerdings haben sich einige Hybridenfreunde um Axel Neumann, Irxleben und Reinhard Liske, Hodenhagen, speziell der Vermehrung dieser Hybride angenommen, indem sie die nicht gerade einfache Kunst der Areolenpfropfung perfektionierten und dadurch Nachzuchten in größeren „Stückzahlen“ als jemals zuvor herzustellen in der Lage sind (Neumann 2005). Es ist also damit zu rechnen, dass sich die „Wunschlage“ nach dieser Pflanze in absehbarer Zukunft deutlich entspannt.

Abb. 5 ´Gräsers Schönste´
Ergänzend möchte ich noch erwähnen, dass unsere Pflanze von Gräser selbst noch für diverse weitere Züchtungen benutzt worden ist, da sie sich als weiblicher Partner eingesetzt als durchaus fertil erwiesen hat. Die berühmtesten aller dieser Folgehybriden waren die beiden „Superstars“ '´Gräsers Schönste´' und '´Gräsers Erfolg´' , ersterer mit altrosa Kronblättern mit bläulich-rot getönten Säumen, letzterer mit dunkelroten bis karminfarbenen Petalen und mit wiederum etwas verlängertem und merklich schlankerem Receptaculum. Zu der unvergleichlichen Schönheit beider Blüten tragen deren stark gekräuselte und gefranste Blütenblattränder bei, ein Merkmal, das schon bei der „Mutter“ auftrat, hier aber in noch ausgeprägterer Form zur Ausbildung kommt und sogar in weiteren Folgegenerationen ab und zu wieder auftauchen kann. Beide (und wohl noch einige mehr) sind entstanden aus der Kreuzung ’Gräsers Vermächtnis’ mit einer speziell selektierten, dunkelrot blühenden ’Schigra’-F2 Hybride aus einer ebenfalls von Gräser gezüchteten Grex, die, wie der Name sagt, hervor-
gegangen war aus einer Allianz der damaligen Trichocereus schickendantzii (Weber) Br.& R. mit Helianthocereus grandiflorus (Br.& R.) Backeberg (heute beide bei Echinopsis Zuccarini geführt). Bei allen hier erwähnten Pflanzen und bei allen weiteren, auf ihnen aufbauenden Züchtungen, die - sofern keine Partner aus „fremden“ Gattungen involviert wurden - ebenfalls sämtlich der Hybridgattung x Disonopsis zuzuordnen wären, hat sich jemals wieder irgendein Merkmal der „Urmutter“ Aporocactus flagelliformis gezeigt. Dies gilt sogar für Hybriden aus der Kreuzung ’Gräsers Schönste’ x ’Gräsers Erfolg’, die also aus einer direkteren Fortsetzung der ursprünglichen Zuchtlinie hervorgegangen sind („Enkel-Generation“) - und das, obgleich wir wissen, dass Aporocactus bei anderen Kreuzungen, beispielsweise mit Epikakteen, Heliocereen, Selenicereen u.a., zumindest in den unmittelbar folgenden Generationen für gewöhnlich deutlich sichtbare Spuren hinterlässt!

Abb.6 'Gräsers Erfolg'.
Damit wären wir wieder am Anfang dieses Artikels angelangt, wo wir uns die Frage nach der Glaubwürdigkeit der Gräser’schen Kreuzung stellten, bei der mit Aporocactus flagelliformis eine „unserer“ ureigensten Pflanzen eine tragende Rolle gespielt hat, bei der jedoch Zweifel auf Grund der oben dargestellten Gegebenheiten durchaus angebracht scheinen. Trotzdem gibt es nach meiner Meinung einige gewichtige Argumente für die Wahrhaftigkeit der von Gräser erzielten Hybriden und seiner diesbezüglichen Aussagen, die ich an dieser Stelle noch einmal anführen möchte.
- Robert Gräser war nach allem, was ich bisher über ihn von Personen, die ihn persönlich gut gekannt haben, gehört habe ein sehr gewissenhafter und zuverlässiger Mensch. Er verfügte als Studienrat an der Nürnberger Gartenbau-Fachschule darüber hinaus auch über die nötigen fachwissenschaftlichen Kenntnisse, um Kreuzungsversuche für sich selbst und andere in Theorie und Praxis glaubhaft darzustellen, wie er es in vielen früheren Beiträgen in der KuaS immer wieder bewiesen hat.
- Bei der o.a. Kreuzung wurden alle nur denkbaren Vorkehrungen getroffen, um eine potenziell unkontrollierte Bestäubung der Aporocactus-Blüte auszuschließen.
- Die Frucht, die sich nach dem Bestäubungsvorgang bildete, reifte an Aporocactus flagelliformis als Mutterpflanze, nicht an Trichocereus candicans.
- Die Sämlinge, die aus dieser Kreuzung hervorgingen, glichen im Anfangsstadium ganz denen der „Mutter“. Erst später nach Erscheinen der kleinen Pflanzenkörper zwischen den Keimblättern begannen Trichocereus-Merkmale die Oberhand zu gewinnen.
- Die Tatsache, dass äußerlich kleine Trichocereen aus der Aussaat entstanden, ist sogar ein gewichtiges Argument für ein glaubwürdiges Gelingen der Kreuzung, denn hiermit sind Reizbestäubung oder Apomixis als mögliche Ursachen für ihr Zustandekommen ausgeschlossen.
- Die Blütenfarbe bei ’Gräsers Vermächtnis’ („Delfter Rosa“) und das etwas verlängerte Receptaculum („Blütenröhre“) bei ihr wie später noch einmal bei ’Gräsers Erfolg’ könnten eventuell als zusätzliche Hinweise auf eine Aporocactus-Beteiligung gewertet werden. Sollte das Rosa-Pigment rezessiv vorhandenen Candicans-Genen zu verdanken sein, wäre dies ebenfalls ein Beweis dafür, dass die Kreuzung „funktioniert“ hat.
- Gräser erwähnt, dass es die Blüte an ’Gräsers Vermächtnis’ „nur“ auf 13 – 15 cm Durchmesser brachte, während der verwendete Trichocereus candicans 20 cm breite Blumen hatte (Gräser 1957). Nun ist der Flor der Hybride zwar immer noch als ansehnlich groß einzuschätzen, aber seine geringere Größe könnte durchaus wieder auf das „Konto“ der kleinblütigen Mutter gehen.
Es bleibt ein kleiner Rest an Zweifel auf Grund des fast völligen Verschwindens und Nicht-Wieder-Auftauchens von Merkmalen der „Mutter“, was mit den Vererbungsgesetzen eigentlich nicht in Einklang zu bringen ist. Die wohl einzige -aber ich möchte ausdrücklich betonen, nicht sehr wahrscheinliche - Möglichkeit der Erklärung wäre, dass Gräser - vielleicht durch Verwechselung - die Samen einer seiner anderen Trichocereus- bzw. Helianthocereus-Kreuzungen zur Aussaat brachte, die die vorliegenden Resultate natürlich leichter verständlich machen würden. Daran vermag ich aber aus Gründen, die ich bereits erwähnte, nicht wirklich zu glauben. Eine Klärung, wer an dem Zustandekommen der Hybride letztendlich beteiligt war, wird sich mit größerer Sicherheit aber wohl erst durch aufwändige genetische Untersuchungen, z.B. durch Untersuchungen zum Isoenzym-Polymorphismus der betreffenden Pflanzen herbeiführen lassen.
Literatur | ||
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Gräser, R. (1957): | Zwei schöne Hybriden. – Kakt. and. Sukk. 8 (Nr. 9):130–132 | |
Gräser, R. (1967): | Eine schönblühende Hybride. - Kakt. and. Sukk. 18 (Nr. 1):9–11 | |
Neumann, A. (2005):Das Projekt: | Vermehrung der Tricho-Hybride ’Gräsers Vermächtnis’. - Hybriden-Journal Nr.2: 6–8 | |
Rowley, G. D. (1980): | Name that Succulent:113. Stanley Thornes (Publ.) Ltd., Cheltenham | |
Rowley, G. D. (2004): | Intergeneric hybrids in Cactaceae – an update. - Cact. Syst. Init. Nr.18:13 | |
Eckert, K. & Wessner, A. (2004): | Die Farbspiele von Echinopsis candicans. - Kakt. and. Sukk. 55 (Nr.1):15-21 |
Der Artikel, Gräsers Vermächtnis, eine Hybride von aussergewöhnlicher Abstammung, wurde in der
EPIG Ausgabe 59/2007 veröffentlicht.
Wiedergabe mit freundlicher Genehmigung des Autors und der Redaktion der EPIG.